DEFENSAS EN PLANTAS CONTRA LOS HERBÍVOROS
Por: Roger Guevara
Red de Biología Evolutiva, Instituto de Ecología A.C.
Resumen
Las plantas son organismos sésiles, base de las redes tróficas que a lo largo de su historia evolutiva han desarrollado diversas formas de minimizar el consumo de sus tejidos por parte de los herbívoros. Por un lado, tenemos la resistencia a través de atributos físicos, químicos y por medio de otros organismos (resistencia biótica) que dificultan el accionar de los herbívoros. Por otra parte, está la tolerancia o capacidad de las plantas de compensar el daño causado por los herbívoros.
Palabras Claves
Toxinas, Espinas, Fibra vegetal, Coevolución.
Las plantas y los animales que las consumen (herbívoros), principalmente insectos representan más del 50% de las especies conocidas en los ecosistemas terrestres. Esta interacción evolucionó poco después de la colonización del ambiente terrestre por las plantas, que hasta hace 350 a 400 millones de años atrás estaban restringidas a los ambientes acuáticos. Al prosperar en los ambientes terrestres, las plantas se convirtieron en una novedosa fuente de alimento que los insectos comenzaron a consumir. Este consumo de tejidos vegetales por los herbívoros ha representado desde sus inicios un reto para las plantas. La energía que las plantas pierden al ser consumidas y la disminución de los tejidos a través de los cuales las plantas realizan la fotosíntesis se traducen, en general, en pérdidas para las plantas. Estas pérdidas pueden ser tanto en una disminución en la supervivencia de nuevos propágulos (semillas y plántulas), disminución en la tasa de crecimiento, aumento en la mortalidad de juveniles y disminución en la formación de nuevas semillas. Todos esto afecta de forma directa a las poblaciones de plantas. Pese a todas estas presiones que los herbívoros representan para las plantas, estas se extendieron prácticamente a todos los sistemas terrestres, y el número de linajes se ha incrementado hasta alcanzar en la actualidad cerca de 450 mil especies de plantas que se desarrollan en el planeta.
Considerando que las plantas son incapaces de moverse para escapar de sus consumidores, ¿cómo han logrado prosperar por millones de años? Bien, la respuesta está en que las plantas, al ser organismos sésiles, han desarrollado diversos mecanismos defensivos contra los herbívoros minimizando así las pérdidas de tejido y los impactos negativos en sus poblaciones.
En general, podemos dividir las estrategias de defensa anti herbívoro en dos tipos. Por un lado, está la clásica concepción de la defensa a través de atributos en las plantas que les permita resistir el embate de los herbívoros. La resistencia a los herbívoros se da por una serie de características de las plantas que dificultan el consumo de tejidos por parte de los herbívoros. Entre estas características podemos mencionar los tricomas o pubescencias que presentan las hojas y tallos de las plantas, el grosor de la capas externas de las hojas que les confiere resistencia mecánica (dureza) y dificulta que las mandíbulas de los herbívoros remuevan los tejidos. También está la acumulación de compuestos químicos tales como alcaloides que intoxican a los herbívoros y otros compuestos que interfieren con la capacidad de digerir el tejido consumido. Por ejemplo, saponinas, taninos y fenoles. En la evolución de las defensas anti herbívoro, algunas plantas han logrado aliarse con otros insectos para que estos las defiendan. Tal es el caso del cornizuelo (Vachelia cornigera) y el guarumbo (Cecropia) que han evolucionado estructuras que facilitan la instalación de colonias de hormigas y glándulas que producen glicógeno (lo más cercano en el reino de las plantas a la proteína animal). Las hormigas recolectan esta fuente única de alimentos y celosamente patrullan las plantas que les ofrecen casa y comida, atacando a cualquier otro herbívoro que ose intentar comerlas. De esta manera, las hormigas brindan protección a sus plantas hospederas. Este tipo de resistencia contra los herbívoros se denomina resistencia o defensa biótica ya que es a través de otro organismo que las plantas disminuyen las perdidas de tejidos ante los herbívoros. La resistencia anti herbívoro, ya sean por estructuras físicas, compuestos químicos o a través de otros organismos representan un costo para las plantas, pero el balance de costos (defensa) y beneficios (disminución del ataque de los herbívoros) es en general positivo, obteniendo las plantas beneficios netos.
El segundo tipo de defensa anti herbívoro es menos intuitivo, ya que básicamente las plantas dan libre acceso a los herbívoros para consumir sus hojas al invertir mínimamente es cualquier atributo de resistencia. Este tipo de defensa anti herbívoro se conoce como la tolerancia a la herbivoría. Las plantas que han evolucionado esta estrategia son aquellas que crecen rápidamente y en ambientes con baja limitación de recursos para el crecimiento. Es decir, en general se desarrollan en suelos fértiles, con abundante agua y exposición a la radiación solar. Además, estas plantas mantienen la mayor parte de sus recursos nutritivos disueltos en agua (en la sabia de las plantas) lo que facilita la reubicación de los recursos entre los tejidos de las plantas. Además de crecer rápido, las plantas tolerantes a la herbivoría reutilizan gran parte de los productos de la fotosíntesis dejando que los herbívoros consuman hojas relativamente pobres en nutrientes. De esta manera, las plantas compensas la pérdidas de tejido por el consumo de los herbívoros produciendo nuevos tejidos. De forma similar a la resistencia contra los herbívoros, la estrategia de la tolerancia a la herbivoría ofrece beneficios netos para las plantas.
Pese a que se distinguen estos dos grandes tipos de defensa anti herbívoro, estudios recientes revelan que las defensa en la plantas combina en mayor o menor medida diferentes elementos de la resistencia y la tolerancia variando con las condiciones ambientales, disponibilidad de recursos y por su puesto del bagaje hereditario e historia evolutiva de las especies de plantas y sus poblaciones.
Por supuesto que los herbívoros no han permanecido impávidos ante la evolución de las defensas anti herbívoro en las plantas, ellos también han evolucionado diferentes estrategias para seguir comiendo plantas y de ellos hablaremos próximamente.
Pies de figuras
Foto 1: Espinas huecas de cornizuelo donde habitan hormigas que defienden a la planta contra herbívoros (Foto tomada por Mauricio Arturo Juárez Fragoso)
Foto 2. Escarabajo consumiendo hojas en el bosque mesófilo cerca de Coatepec. (Foto tomada por Roger Guevara)
Foto 3. Juveniles de saltamontes comiendo uvero en Tlalixcoyan, Ver. (Foto tomada por Roger Guevara)
Foto 4. Orugas de mariposa devorando una hoja en el bosque mesófilo de montaña (Foto tomada por Roger Guevara)
Slider 1: Larva de lepidóptero consumiendo el borde de una hoja. (Foto tomada por Roger Guevara)