ESCARABAJOS RODADORES: SELECCIÓN SEXUAL Y CUIDADO PARENTAL
Ivette A. Chamorro-Florescano 1, Janet Nolasco Soto 2, Alfonso Díaz Rojas 3
1 Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Tuxpan.
2 Red de Biología Evolutiva, INECOL, A.C.
3 Red de Ecoetología, INECOL, A.C.
Resumen: Los escarabajos rodadores utilizan recursos alimenticios efímeros (estiércol, carroña) por lo que competir y ganarlos es indispensable para asegurar el éxito reproductivo y la supervivencia de la progenie.
Palabras clave: Scarabaeinae, combates, éxito reproductivo.
Los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae son conocidos como escarabajos del estiércol (con 6,700 especies aproximadamente) y son llamados así porque su alimentación y reproducción se basa exclusivamente de estiércol (escarabajos coprófagos). Sin embargo, hay excepciones a esta forma de alimentación pues hay especies que se alimentan y reproducen de cadáveres de invertebrados y vertebrados pequeños (escarabajos necrófagos). Se sabe que los Scarabaeinae evolucionaron hacia la coprofagia a partir de un ancestro saprófago o con hábitos alimentarios a base de hongos y microorganismos asociados al humus y detritus vegetales. Además, se ha planteado que la evolución de los mamíferos pudo promover el cambio a la coprofagia en respuesta adaptativa a la gran disponibilidad y calidad nutritiva de grandes cantidades de excremento.
Los comportamientos de alimentación y de reproducción en los Scarabaeinae están relacionados con la forma en que reubican o manipulan el alimento, por lo que se reconocen tres grupos: 1) cavadores, que entierran un fragmento del alimento en galerías que construyen en el suelo, 2) rodadores, que forman una bola de alimento y la ruedan en la superficie del suelo alejándola de la fuente de alimentación, y 3) residentes, que viven dentro del estiércol (Figura 1). Estas características los convierte en un grupo que ofrece diversos e importantes servicios ecosistémicos como lo son: el reciclaje de nutrientes al suelo, la aireación del suelo y la dispersión de semillas, entre otros.
Figura 1. Formas de relocalización del alimento por Scarabaeinae: a) cavadores, b) rodadores y c) residentes. Crédito: Alma B. Gámez (tomado de Díaz, 1998, Tesis maestría, UNAM).
La disponibilidad irregular del excremento de los mamíferos; así como su rápida descomposición, lo convierte en un recurso muy competido entre los Scarabaeinae. Es común que el comportamiento reproductivo de los escarabajos rodadores surja en torno al recurso alimenticio en donde un macho y una hembra se reconocen como parejas potenciales (reconocimiento sexual). Ahí cortan una pequeña fracción del alimento y la cubren con una capa de tierra delgada para protegerla de posibles competidores (por ej. moscas, hormigas y hongos). Durante el reconocimiento sexual y el proceso de formación y rodaje de las bolas de alimento, el o los escarabajos que ruedan la bola (propietarios) son frecuentemente agredidos por otros individuos de su misma especie, que intentan robarse el alimento y/o la pareja (p. ej. se empujan, se aprietan con las patas). Este comportamiento de combate permite evaluar características de los escarabajos, que pueden ser fisiológicas (p. ej. respuesta inmune ante patógenos), morfológicas (p. ej. tamaño corporal), químicas (p. ej. feromonas para atraer al sexo opuesto) y reproductivas (p. ej. cópulas previas a la nidificación).
Los combates en la naturaleza suelen ser asimétricos; es decir, uno de los combatientes (macho o hembra) posee características que le favorecen para retener, obtener y ganar un recurso. Estos combates pueden ocurrir entre individuos del mismo sexo (combates intrasexuales), pero también entre hembras y machos (combates intersexuales). Por ejemplo, en el escarabajo Kepher platynotus (escarabajo coprófago), que se distribuye al este de África, los combates por la posesión de una bola de alimento son intrasexuales, los machos o hembras propietarios con mayor tamaño ganan la bola de alimento. En Canthon cyanellus se presentan combates intra e intersexuales (Figura 2). Por ejemplo, puede ocurrir en parejas que buscan un sitio para nidificar o entre machos y hembras en solitario que buscan alimentarse y que pueden ser abordados por escarabajos que intentan quitarles el recurso. En el caso de los machos que son reproductivamente activos, el resultado de los combates puede tener un efecto importante sobre el éxito para encontrar pareja y para reproducirse, ya que son un reflejo de las habilidades para la obtención de alimento, territorio o inclusive, resistencia a enfermedades. En esta especie, las hembras mostraron preferencia para reproducirse con machos ganadores con experiencia reproductiva previa.
Figura 2. Combate entre machos de Canthon cyanellus por el acceso a una bola de alimento. Crédito: Ivette A. Chamorro Florescano.
Una vez formada la pareja se inicia la elaboración del nido, que ocurre a escasos metros de la fuente principal de alimento (p. ej. boñiga, cadáver de vertebrado). El cuidado de los nidos puede involucrar a la hembra o a ambos padres. En C. cyanellus el cuidado a la progenie es biparental (por ambos padres). En este ejemplo, la hembra elabora de una a seis bolas nido a partir de la bola de alimento que rodo con el macho y deposita un huevo en cada una. El macho permanece en el nido 10 días aproximadamente para evitar que otros machos copulen con la hembra y así asegurar su descendencia. En cambio, la hembra invierte más tiempo y energía cuidando a las bolas nido hasta la emergencia de las crías (28 días aproximadamente). Se ha demostrado que la sobrevivencia de las crías con el cuidado de los padres es mayor, que cuando los padres no están presentes (Figura 3). Esta observación sugirió la existencia de un mecanismo químico de protección a las bolas nido, que está dado por compuestos químicos producidos en unas glándulas ventrales del macho y que evitan el crecimiento de hongos en las bolas nido. Este comportamiento de anidación es similar a Canthon bispinus, C. quinquemaculatus y C. rutilans cyanescens.
Figura 3. Bolas nido de Canthon cyanellus. A) nido con cuidado parental y B) nido sin cuidado parental invadido por hongo. Tomado de Favila ME. 1991. Ethol. Ecol. Evol. 5(3): 319-328
El comportamiento de cuidado parental en los escarabajos rodadores tiene como objetivo incrementar la supervivencia de las crías. Sin embargo, esto reduce las oportunidades de los progenitores para seguir reproduciéndose; por lo que tienen que desarrollar estrategias que les permitan elegir a las parejas con mejores atributos fisiológicos, químicos y/o físicos porque su descendencia será limitada. Si los atributos asociados con la capacidad de defensa por el recurso alimenticio son heredables, representarán un beneficio genético importante para las crías. No obstante, el progenitor que invierta menos tiempo en el cuidado de las crías podrá obtener otras parejas y más descendencia durante su ciclo de vida.
Pie de figura
Slider El Portal: Canthon sp. sobre una lagartija. Crédito: Richard Crook. https://www.flickr.com/photos/richardwc/9455728281/
Bibliografía
Chamorro-Florescano I.A., Favila ME., Macías-Ordóñez R. 2017. Contests over reproductive resources in female roller beetles: Outcome predictors and sharing as an option. PloS one, 12(8), e0182931.
Favila ME., Nolasco J., Florescano IC., Equihua M. 2005. Sperm competition and evidence of sperm fertilization patterns in the carrion ball-roller beetle Canthon cyanellus cyanellus LeConte (Scarabaeidae: Scarabaeinae). Behav. Ecol. Sociobiol. 59(1), 38-43.
Favila ME., Ortiz-Domínguez M., Chamorro-Florescano I., Cortez-Gallardo, V. 2012. Comunicación química y comportamiento reproductor de los escarabajos rodadores del estiércol (Scarabaeinae: Scarabaeini): aspectos ecológicos y evolutivos, y sus posibles aplicaciones [pp. 141–164]. Temas Selectos en Ecología Química de Insectos (JC Rojas y EA Malo, editors). El Colegio de la Frontera Sur, Tapachula, México.