LAS ACUAPORINAS
MOLÉCULAS ESENCIALES PARA LA VIDA
Por: Eric Edmundo Hernández Domínguez*.
*Laboratorio de Proteómica, Red de Estudios Moleculares avanzados, Instituto de Ecología A.C.
Resumen
El agua es una molécula importante para la vida, su disponibilidad para la célula puede ser un factor crítico para su sobrevivencia. Para lograr transportar el agua dentro de la célula, los organismos cuentan con las acuaporinas (AQPs) que son proteínas integrales de membrana con una conformación tetraédrica, una alta selectividad por el agua y con un gran número de isoformas.
Palabras clave
Agua, Acuaporinas.
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Figura 1. El Agua. (1) Representaciones de la molécula de agua en esferas y bastones (izquierda) y en modelo relleno (derecha). (2) y (4) Representaciones de los puentes de hidrógeno que se forma entre las moléculas de agua. (3) Estructura tridimensional de una molécula de agua [adaptado de Alberts et al., 2013; Horton et al., 2008]
Es bien sabido por los científicos que la molécula que ocupa el lugar número uno para que la vida se pueda concebir no es el DNA, tampoco las proteínas y mucho menos los carbohidratos que ingerimos cada mañana y que encontramos en los cereales, las frutas o en el endulzante que utilizamos para el café de las mañanas. ¿Entonces, cuál es esa molécula ganadora del título de ser imprescindible para la vida? Aquí van algunas pistas fisicoquímicas: de las características únicas que tiene esta gran molécula es su tamaño, ya que es, una de las más pequeñas que podemos encontrar en los organismos. Es una molécula constituida por tres átomos y solo dos elementos químicos, su carga es neutra ya que tiene el mismo número de electrones que de protones, sin embargo, su distribución asimétrica de los electrones le confiere polaridad. En este punto creo que todos ya sabemos que estoy hablando de la molécula del agua (Figura1), formada por dos átomos de hidrógeno enlazados covalentemente a uno de oxígeno, en una geometría no lineal y con la capacidad de formar puentes de hidrógeno y que les permite a las moléculas de agua poder unirse entre sí de manera transitoria formando un entramado de enlaces de hidrógeno. La naturaleza cohesiva de las moléculas de agua es la responsable de muchas de sus propiedades extraordinarias para sostener la vida, como su elevada tensión superficial, su elevado calor específico y su elevado calor de vaporización (Alberts et al., 2016). El estado líquido del agua a temperaturas y presiones ambientales permite que los procesos de difusión y transporte esenciales para la vida puedan llevarse a cabo (Russell et al., 2013). Además el agua funciona como solvente, disolviendo una gran cantidad de moléculas importantes para los organismos como son: las proteínas, el DNA, los azúcares y moléculas pequeñas indispensables para el buen funcionamiento celular.
Ahora bien, si el agua es una molécula imprescindible para la vida ¿cómo le hace para entrar a las células? ya que estas se mantienen delimitadas por las membranas celulares que son impermeables al agua. La respuesta fue encontrada hace ya algunas décadas y la consecuencia de este descubrimiento sirvió para que en el año 2003 recibiera el premio nobel de química Peter Agre (Figura 2), ya que demostró que el agua no pasaba a través de las membranas por difusión simple, sino se transporta utilizando los canales de agua, también conocidos como acuaporinas (AQPs; Figura 3). Las AQPs son una familia de proteínas que atraviesan las membranas celulares y permiten el paso del agua dentro de la célula. Por cada AQP pueden pasar cerca de tres mil millones de moléculas de agua por segundo (Hiriart y Gómora; 2004). Están formadas por 4 monómeros en una configuración de tetrámero y en términos simples cada monómero se parece estructuralmente a un reloj de arena (Figura 3). Las podemos encontrar en todos los organismos y el número de isoformas presentes varía enormemente existiendo por ejemplo: 3 AQPs en Amphimedon queensladica, 5 AQPs en Dictyostelium discoideum, 8 AQPs en Nematostella vectensis, 10 AQPs en Trypanosoma cruzi, 13 AQPs en Homo sapiens, 13 AQPs en Lottia gigantea, 21 AQPs en Paramecium tetraurelia, 23 AQPs en Capitella teleta, 35 AQPs en Arabidopsis thaliana, 42 AQPs en Salmo salar, 71 AQPs en Gossypium hirsutum y 121 AQPs en Brassica napus (Figura 4; Nigel and Cerda). A nivel celular existen acuaporinas en la membrana plasmática, en el tonoplasto, el retículo endoplásmico, la membrana interna del cloroplasto, la de los endosomas, la del aparato de Golgi y la membrana de la mitocondria (Amezcua y Vera; 2012).
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Figura 2. Descubrimiento de las acuaporinas. (1) Peter Agre; Premio nobel 2003 [tomado de Wikipedia]. (2) Rana Xenopus laevis. (3) Ovocitos de la rana X. leavis que son utilizados para los ensayos de expresión con acuaporinas de otros organismos. (4) Microscopio estereoscópico. (5) Inyector de nanolitros, empleado para inyectar RNA mensajero con la información que codifica para una acuaporina. (6) Ovocito microinyectado con RNA mensajero. (7) Expresión de la acuaporina en el ovocito. Como resultado de la presencia de la acuaporina en la membrana del ovocito, este comenzara a hincharse aumentado su tamaño. El cambio de tamaño se registra y es proporcional a la cantidad de agua transportada.
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Figura 3. Estructura tridimensional de las acuaporinas. (A) Reloj de arena como analogía a la estructura general del monómero de la acuaporina. (B) Representación en listones de la estructura tridimensional del monómero de la acuaporina II de humano, (1) moléculas de agua, (2) representación de la bicapa lipídica de la membrana celular. (3) alfas hélices que contienen los dos motivos NPA [asparagina, prolina, alanina), esenciales para la selectividad de la acuaporina. (C) Modelo relleno de la estructura 3D donde se aprecia el poro (6). (D y E) Estructura cuaternaria de la acuaporina, en las representaciones se observa los cuatro monómeros. Dos de los monómeros (5 y 6) se muestran en azul y cian respectivamente.
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Figura 4. Número de acuaporinas presentes en algunos organismos [Las imágenes se tomaron de Wikipedia].
Como hemos observado el número elevado de AQPs presentes en los organismos, así como su función como transportadoras de agua, demuestran su importante participación en la homeostasis celular. Sin embargo, existen hoy en día muchas interrogantes sobre la función y regulación de las AQPs. Es por ello, que uno de nuestro interés en el Instituto de Ecología A.C. es poder estudiar las AQPs en Taxodium mucronatum (ahuehuete) durante diferentes condiciones de estrés, reconociendo que esta especie arbórea cuenta con características que lo hacen interesante ya que son arboles longevos, de gran tamaño y pertenecen a los bosques de galería por lo que constantemente pueden experimentar condiciones de anoxia, estrés hídrico o por inundación.
Pies de figuras:
Figura 1. El Agua. (1) Representaciones de la molécula de agua en esferas y bastones (izquierda) y en modelo relleno (derecha). (2) y (4) Representaciones de los puentes de hidrógeno que se forma entre las moléculas de agua. (3) Estructura tridimensional de una molécula de agua [adaptado de Alberts et al., 2013 y de Horton et al., 2008]
Figura 2. Descubrimiento de las acuaporinas. (1) Peter Agre; Premio nobel 2003 [fotografía tomada de Wikipedia]. (2) Rana Xenopus laevis. (3) Ovocitos de la rana X. leavis que son utilizados para los ensayos de expresión con acuaporinas de otros organismos. (4) Microscopio estereoscópico. (5) Inyector de nanolitros, empleado para inyectar RNA mensajero con la información que codifica para una acuaporina. (6) Ovocito microinyectado con RNA mensajero. (7) Expresión de la acuaporina en el ovocito. Como resultado de la presencia de la acuaporina en la membrana del ovocito, este comenzara a hincharse aumentado su tamaño. El cambio de tamaño se registra y es proporcional a la cantidad de agua transportada. [Las fotografías de los ovocitos y de la rana Xenopus laevis pertenece al archivo personal del autor y fueron tomadas durante sus estudios de maestría en el grupo de la Dra. Rosario Vera en el departamento de Biología Molecular de Plantas, Instituto de Biotecnología, UNAM].
Figura 3. Estructura tridimensional de las acuaporinas. (A) Reloj de arena [imagen tomada de Wikipedia] como analogía a la estructura general del monómero de la acuaporina. (B) Representación en listones de la estructura tridimensional del monómero de la acuaporina II de humano [generada a partir 6QF5 del Protein Data Bank: https://www.rcsb.org/structure/6QF5], (1) moléculas de agua, (2) representación de la bicapa lipídica de la membrana celular. (3) alfas hélices que contienen los dos motivos NPA [asparagina, prolina, alanina), esenciales para la selectividad de la acuaporina. (C) Modelo relleno de la estructura 3D donde se aprecia el poro (6). (D y E) Estructura cuaternaria de la acuaporina, en las representaciones se observa los cuatro monómeros. Dos de los monómeros (5 y 6) se muestran en azul y cian respectivamente [generada a partir 6QF5 del Protein Data Bank: https://www.rcsb.org/structure/6QF5].
Figura 4. Número de acuaporinas presentes en algunos organismos [Las imágenes se tomaron de Wikipedia].
Referencias
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular biology of the cell. New York: Garland Science.
Amezcua Romero J.C., Vera Estrella R. Las plantas y sus Aquaporinas. Revista Ciencia del CONACYT. (2012) enero-marzo:58-67.
Finn R.N., Cerdà J. Evolution and functional diversity of aquaporins. Biol Bull. (2015) Aug;229(1):6-23.
Jones, R., Ougham, H., Thomas, H., & Waaland, S. (2013). The molecular life of plants. Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell.
Hiriart M., Gómora JC. El premio Nobel de Química 2003: la relación entre la estructura y el funcionamiento de canales en la membrana de las células. Revista Ciencia del CONACYT. (2004) abril-junio:86-89
Horton, H. R., Moran, L. A., & González, . P. V. (2008). Principios de bioquímica (4a. ed.). Distrito Federal: Pearson Educación.